看似平和而安详的森林，实际上无时无刻不在进行着残酷的竞赛。在地面之上，植物需要不断地长高和扩大叶面积，以争取到更多的阳光和吸收更多二氧化碳。而在地面之下，植物则伸展着根系，来获得更多的水分和矿质元素。这一切，都是为了更好地进行光合作用，从而生产植物生长所必需的有机物。


在这片宁静的绿色之下，森林中的树木都在为生存而努力。图片：greengrowthknowledge.org

生存不易，辛辛苦苦进行光合作用产出的东西，没道理不自己留着，对吧？科学家们也曾这样以为。由于不同植株之间极少存在“吃与被吃”的关系，因此，一个传统而显而易见的观点是：光合作用的产物（或者叫“同化产物”）一旦在植物体内被合成，就不会轻易在不同植株间“易手”——除非脱落或死亡。


迎着阳光生长，合成更多有机物。图片：wallfizz.com

然而，瑞士巴塞尔大学和瑞士保罗谢尔研究所的一项研究，却向这一看似“天经地义”的观点发出了挑战。研究者们发现，植物通过枝叶合成的同化产物，会通过根系在不同植株间发生着巨量的转移。换句话说，植物也会通过根系进行“地下交易”，彼此相互交换自身合成的有机物。

让我们来做个实验吧

根系埋藏于地下，并不轻易显露真身；而层层叠叠的分支，使得植物的根从数十厘米粗的主根，一路分为直径不足一毫米的细根（fine root）。要探究有机物在如此纤细而复杂的根系网络中如何转移，看起来几乎是一个不可能完成的任务。


榕属植物的根系。图片：counselingoneanother.com

不过，科学家们另辟蹊径，利用一种被称为“开放大气二氧化碳富集”（free air CO2 enrichment, FACE）的技术，使用人工提供的二氧化碳对植物体内的有机物进行标记，进而追踪了这些有机物的移动途径。
科学家们在瑞士巴塞尔地区的一片混交林中开展的这项实验，本身就是一个大工程——他们选取了5株高度近40米的欧洲云杉（Picea abies）为实验对象，通过起重机在每棵树的树冠上布满了能释放二氧化碳的管道。通过精密的电子阀控制和传感器监测，整套FACE系统能将树冠笼罩在一定浓度的“标记用二氧化碳”氛围之中，实验时间长达五年之久。


实验场地远景。图片：University of Basel, research group C. Körner


实验场地里的欧洲云杉。图片：University of Basel, research group C. Körner

如何探究根系中的秘密

这些标记用的二氧化碳，跟大气中的二氧化碳有什么区别？严格来说，标记用的二氧化碳气体相当“纯净”——纯净到几乎只由含有碳12原子的二氧化碳分子组成；而含有碳13原子的二氧化碳分子含量则远低于大气中的二氧化碳水平。换句话说，科学家们是用低碳13丰度的二氧化碳来标记树木。


标记二氧化碳以探究有机物的传递与转移。图片：eschooltoday.com

这样一来，那些被标记的欧洲云杉体内的碳中，碳13的丰度要低于周围没有被标记的树木——包括另外五棵作为对照的欧洲云杉。在吸收自然大气二氧化碳的树木中，碳13丰度的偏差千分率（δ13C）一般在-27‰左右；而在那些被标记的树木中，这一数值可降至-30‰左右。


FACE实验中覆盖树木，用于释放二氧化碳的管道。

别看这俩数值好像没差多少，这种碳同位素丰度的差异足以被科学家们检测出来，从而测量树木不同组分以及不同树木间碳同位素丰度的变化，最后重构出有机物在植物体内和植物间的传递和转移过程。

树木之中、根系之间的秘密

研究者们在分析与被标记的欧洲云杉相邻的树木，如欧洲赤松（Pinus sylvestris）、欧山毛榉（Fagus sylvatica）以及欧洲落叶松（Larix decidua）的碳13丰度时发现，这些树木的根部，尤其是细根的碳13丰度也发生了显著的下降，而它们树冠部位的碳13丰度则没有显著变化。


跟未经标记对照组（Control，左）树木相比，用人工二氧化碳标记（左，5-yr CO2 labeling）的欧洲云杉（红）的同化产物被转移到了相邻三种不同的树木之中，这些树细根（Fine roots）的碳13丰度变化尤为明显。

这一结果表明，被标记的欧洲云杉通过根系和周围树木间发生了有机物的交换。低碳13丰度的有机物被周围树木吸收，而欧洲云杉本身也获得了其他树木所产生的高碳13丰度的有机物。通过对植物细根碳13丰度的精细测量可以推算：一棵树木的细根中，有近40%的有机物被转移给了其他植株。如果换算到每公顷土地上，那么植物细根间交换的有机物高达每年280千克。

原来是根际土壤中的真菌

那么，如此大量的有机物交换是如何发生的呢？科学家将目光投向了一大类植物的共生者：菌根真菌。人们很早之前就知道，几乎所有的树木根系表面都会有真菌附着，形成所谓菌根（Mycorrhiza）的复杂网络结构。菌根的存在，不但有助于水分、矿物质的吸收，更为重要的是介导了复杂的有机物合成和转运过程。


附着在根系上的菌根。图片：allweblink.com

研究者对土壤中与植物根系共生的菌根真菌，以及普通的腐生真菌体内碳13丰度进行了测量，发现在未被标记的树木根际土壤中，菌根真菌和腐生菌具有类似的高碳13丰度。而在被标记的树木及其邻近树木根际土壤中，菌根菌体内的碳13丰度则显著下降，而腐生菌则没有显著变化。
这一现象表明，树木根系间有机物的转移，并非是由植物组织脱落、死亡、分解造成，而是通过共生菌根菌主动进行的。


尽管植物不能派遣“商队”，但根际土壤中的大量菌根真菌形成了庞杂的交换网络，不同种类的树木都能通过它们进行同化产物的转移。图片：10.1126/science.aaf4694

这一实验结果提示，植物之间的相互关系，远比人们之前所想象的频繁和复杂：植物根系间不但存在化学信息交流（如化感作用）、物质资源竞争外，还存在着同化产物的交换。
那么，这种“地下交易”为什么会产生呢？目前我们还不知道确切原因。一个可能的解释是，植物向共生真菌提供了大量的有机物来支持自身菌根的生长，而不同植株的不同菌根之间则会争夺和再次分配这些有机物，从而形成了有机物的多向转移。不过，这一猜想还有待于进一步的研究。但无论如何，这一发现为我们打开一扇了解森林生态系统运作规律的新窗口。