今天是果壳的生日，我们就来讲讲“果壳”的故事，果壳引领科学小少年们剥开科学的坚果，而今天我们要介绍一下橡树的坚果，这可是货真价实的坚果。还记得动画片《冰河世纪》里那个可爱的小松鼠吗？它历尽磨难，一直紧紧抱在怀里的宝贝就是一颗橡实，外面还带着壳斗。


抱着坚果的Scrat。图片：动画《冰河世纪》

与小动物们互惠互利


橡树是壳斗科栎属植物的统称，要注意的是，在中文语境中，有许多文字描述可以栎属植物，“橡”、“槲”、“栎”、“柞”这四个字，全部都是指栎属植物，它们所结的坚果，通称为“橡实”。


橡实。图片：Darkone / wikimedia

橡树所在的壳斗科（Fagaceae）大家族，约有10属1000种，广布于北半球温带和热带地区，其中栎属（Quercus）是最大的属，有400多种，主产欧亚大陆和北美的温带地区，栎属的模式种就是今天要讲的主角——夏栎（Quercus robur），它是林奈老爷子在1753年出版的《植物种志》里发表的，也是欧洲最为广布和常见的一种栎树。


英国野生的夏栎植株。图片：ArtemisiaLiu

为什么小松鼠会偏爱橡实呢？当然是因为它们可以吃。虽然从人类的感官上来讲，栎属并不如同科的栗属（Castanea）、锥属（Castanopsis）果实好吃。在以前饥荒年间，橡实被人们采收回来，磨成橡子面供食用，但由于橡子面有涩味，且不易消化，吃多了不舒服，所以现在基本上没人会把橡实当作食物，而栗属的果实（通称“板栗”）才是人们的最爱。


栗属的果实。图片：Fir0002 / wikimedia

不过对于野生动物来说（尤其是北温带地区），这些橡实可是重要的口粮，很多鸟类和哺乳类都靠它们度过严寒的冬天。在秋季成熟后，就如同《冰河世纪》的情节那样，松鸦、松鼠等动物会把橡实收集起来，埋到土里、藏到洞里或是其他很多地方，在冬季吃掉一部分，而另一部分则被它们遗忘，如果橡实被遗忘在某些合适位置，比如水分、土壤较好的地方（据观测，通常松鸦埋的地方比较好），就会在来年春天萌发成幼苗，进而在这里扎根生长，以后成为大树。


取食夏栎的松鸦。图片：hedera.baltica / flickr

在欧洲的温带阔叶森林中，占据主导地位的夏栎提供大量果实给动物吃，也同时借助动物的力量散布自己的后代，双方是互惠互利的关系。
不过，夏栎的种子只有一年寿命，如果在来年春天没有遇到合适的萌发条件，就会死去，夏栎所在的壳斗科，基本上都是这样的种子（称为“顽拗性种子”），所以它们没法像种子库（如挪威的“世界末日种子库”，中国科学院昆明植物研究所的“西南野生生物种质资源库”）那样贮存起来作为备用资源，要想它们在这个世界上存在下去，只能让它们活在自然界中。


夏栎的果实。图片：ArtemisiaLiu

后来者居上


夏栎的属名“Quercus”在拉丁文里就是“栎树”的意思，种加词“robur”则是指坚硬的木材，而这样的木材常常来自栎属植物，因此林奈用这个词来描述这种欧洲最为广布的栎树，它西起爱尔兰和英国，东到高加索地区和土耳其，北至挪威和瑞典，南达地中海沿岸，是欧洲温带阔叶森林的重要成员，而且常常是建群种（建群种是生态学名词，意思就是优势种里的优势种）。


夏栎也是常见的用材树种。图片：Beentree / wikimedia

夏栎可以长到40米高，寿命也极长，可达1000年甚至更久，是森林里名副其实的王者之树。在欧洲很多地方都有夏栎的古树，比如丹麦有一棵被称为“栎树王”（King Oak）的，据树木年轮的测定，它的年龄在1450~1900岁之间，绝对是老寿星了。目前国内在新疆、陕西、北京、山东等省区有引种栽培，但一般都是小树，仅在新疆有高达20米的大树。


丹麦的一棵“栎树王”。图片：Acrr / wikimedia

由于寿命长，在生态群落的演替过程中，壳斗科植物往往是采用后来者居上的策略，夏栎也不例外。如果某个地区的原生森林被大量砍伐后，短期内会形成次生林。由于建群种夏栎大量倒下，可以留下广阔的竞争空间，果实带翅的桦树和种子带毛的杨树会随着风从别的地方飘过来，在这里扎根，它们长得快，短短十几年就可以形成密林，但是有个缺点——寿命短。


欧洲的阔叶林。图片：Andreas Rockstein / flickr

而残留下来的夏栎，以及周边山地的植株，也会年复一年产生种子，并由小动物们带过来，也在这里生长，夏栎的生长速度稍慢，但是它并不着急，而是一直在等待机会。等到桦树和杨树老去而倒掉的时候，就轮到夏栎变成霸主了。直到它们再长成参天大树，形成密林，恢复成这片森林原来的样子。这就是自然界的规律，因为栎属植物在整个北半球温带地区一直都是森林区的王者。在栎树成为优势后，桦树和杨树的数量就会相对减少，零星地夹杂在栎树之间，或者是长在栎林边缘。


夏栎会在桦树和杨树的夹击中缓慢发育。图片：Rickard Holgersson / flickr


一棵较为年轻的夏栎树干，从树皮上斑驳的地衣也能推断它已生长数十年的岁月了。图片：ArtemisiaLiu

夏栎还有一个同科的亲戚，叫欧洲水青冈（Fagus sylvatica），同样也在森林里占据一席之地，它的寿命也比较长，可以达到300年。这个森林乔木树种竞争的过程，是生态演替的一种类型，通常要经过数十年甚至上百年的时间。


欧洲水青冈的果枝。图片：ArtemisiaLiu

我们一般会在森林保护好的地方，如深山之中、自然保护区里，见到较纯的大片栎林。只要没有人类的强烈干扰，森林就会演变成它们本来该有的样子。

波罗叶和小杯盏
 

夏栎的叶片是倒卵形的，两面无毛，比较光滑，边缘有波状的浅裂片，中国国产的一些种类，如蒙古栎（Quercus mongolica）、枹栎（Q. serrata）、槲栎（Q. aliena）、槲树（Q. dentata）等，叶缘也是类似的形状，在民间被统称为“波罗叶”。


夏栎的果枝，示波状裂的叶片。图片：ArtemisiaLiu


国产的一些栎树种类（A. 蒙古栎；B. 枹栎；C. 槲栎；D. 槲树）。图片：ArtemisiaLiu

在春季，夏栎发出新叶，叶腋的位置会抽出许多长而下垂的雄花序，可以产生大量花粉，在风中散发；它的雌花序很小，在靠近枝端的位置，有很多幼小的苞片包裹，里面有1朵雌花，只把小小的柱头露出来，花粉如果飘到柱头上，就会被黏住，进而完成传粉和受精过程。


夏栎的雄花序。图片：ArtemisiaLiu


夏栎的雌花序（箭头所指的红色结构）。图片：ArtemisiaLiu

授粉之后，雌蕊的子房部分在整个夏季安全生长，发育为果实。不过在相当长的时间里，果实都是藏在苞片里面的，那些苞片伴随着果实也越长越大，始终包围着果实，保护它不受外力侵害，这些苞片组成的结构就称为“壳斗”，壳斗科的名字就是这么来的。到秋天果实长到一定个头时，才会从苞片中伸出来，露出大半截身子。


夏栎的果实成长过程，从幼时大部分被壳斗包裹到成熟时大部分露出壳斗之外。图片：ArtemisiaLiu

夏栎的果实常常2~3个长在一起，悬垂在长长的果序梗上，秋天成熟时，枝条上挂满沉甸甸的果实，等待动物们前来取食，同时也帮它散播后代。


成熟落地。图片：Andreas Rockstein / flickr

树大，可不止招风


在自然状态下，夏栎和它的兄弟们是森林中的王者，个体数量多，所以一些专营寄生生活的植物常会选择它们作为寄主，如桑寄生类、槲寄生类。
“槲寄生”就是因为常常寄生在栎类树种上而得名的，它的根部伸入到寄主枝条内部，吸收水分和养料，结出的果实色彩鲜艳，容易被鸟类采食，等鸟儿排便时，由于果肉黏性太大，种子会黏在屁股上，鸟儿就会找一棵树的枝条去蹭掉种子，种子又转而黏在枝条上，就在枝条上萌发，根扎入寄主枝条内部，进而形成新的植株。


白果槲寄生的果实。图片：ArtemisiaLiu

在欧洲最为常见的种类就是白果槲寄生（Viscum album），无论是森林中还是公园里，都比较容易见到它的身影，当然槲寄生可是不挑食的，除了栎属植物，其他的乔木树种，如杨树、柳树、榆树、桦树，也同样能够寄生，关键就看鸟儿把种子蹭到了什么树上。


寄生在树上的白果槲寄生。图片：ArtemisiaLiu

在欧洲，夏栎是森林生态系统中的关键成员，除了大型动物依靠栎林生活之外，还有数百种昆虫与夏栎有直接或间接的关系，或取食它的叶子，或寄生在它的果实里，栎树建群的原始林下，也是各种灌木和草本植物的乐园，它们共同构成了多样性丰富的温带阔叶森林。
让我们捧起这颗坚果，向栎树致敬！


果壳，有意思。图片：hedera.baltica / flickr