江上一笼统，井上黑窟窿。乌鸡身上白，乌鸡身上肿。

——马来之貘《咏雪》

说这么几句定场诗，可能有的看官要问了，这里怎么有两个乌鸡呢？在介绍乌鸡之前，先界定乌鸡的定义是很有意义的，同名异物是研究路上常见的障碍。古籍中提到的“乌鸡”，有很多其实指的是黑色羽毛的鸡。黑鸡身上落了雪，只能是“身上白”。我们常见到的白毛乌骨鸡，落了雪颜色一样，看上去就是“身上肿”了。


《真中华一番》（新版《小当家》）里的乌骨鸡。图片：《真中华一番》

最早能确定为乌骨鸡的纪录，应该是1180年前后的《新安志》记载的“乌鸡冠珥皆青，肉色如墨”。到了明代，在以《本草纲目》为代表的一批医书带动下，乌鸡在一般语境下成了乌骨鸡的同义词。

从内心“黑化”的鸡

虽然大部分人意识中的乌鸡都是黑质而白毛，但乌鸡中也有黑毛乌骨、肉白乌内脏、斑毛乌骨甚至无毛的个体，总结起来，乌鸡的特点是内在黑化，学名叫做“纤维色素增生”（Fibromelanosis）。按照这个标准衡量，世界上还有三个品系可以称之为乌鸡，分别是瑞典黑鸡（Bohuslän-Dals svarthöna），越南黑鸡（Black H’Mong）和印尼爪哇岛的塞马尼鸡（Ayam Cemani）。2017年果壳发过一篇名为《》的文章，报道了塞马尼鸡“鸡你太美”的现象。

乌骨鸡也有全黑色的。图片：Geograph

乌鸡“内在黑化”的原因，当然不是东山送过炭或者西山挖过煤，解答这个问题要从羽毛的颜色说起。鸟类羽毛有着丰富多彩的颜色，有些颜色来自于物种独有的色素，比如王企鹅的橘黄色“领结”；有的来自羽毛结构产生的光学现象，比如有些鸽子脖颈显现“五颜六色的灰”（甲方狂喜）；有的来自摄入的胡萝卜素类物质，比如火烈鸟羽毛的颜色和食物中的虾青素有关。


王企鹅脖子上的橘黄色，来自一种名叫spheniscins的荧光黄色β防御素。图片：Dr Graham Beards / Wikimedia Commons

羽毛色素中最主要的一类，是黑色素类物质。黑色素是在一种位于表皮底层的名叫黑素细胞（melanocyte）的细胞中合成的，黑素细胞长得十分触手系，会用长长的触手（学名树突）和周边的角质细胞（keratinocyte）连接。细胞内有一种名叫黑素小体（melanosome）的细胞器，不仅负责合成黑色素，还是运输黑色素的“小推车”。在鸟类的羽毛发育过程中，黑素细胞会先把树突伸到最外层羽小枝（羽毛杆上排列的“细毛”）的表皮细胞处，然后一边回缩一边向周围角质细胞释放黑素小体，从而由外而内地给羽毛上色。

话说回来了，乌骨鸡如何“黑化”的呢？禽类的大部分黑素细胞，来自于附着在胚胎外周神经上的一种细胞，雪旺氏细胞前体（Schwann cell precursors），有个炫酷的简称“SCPs”（日历娘：跟网络接龙恐怖小说《SCP基金会》同名）。SCPs在变成黑素细胞之前，会沿特定路线在胚胎内部转移，最后停留在皮肤和眼睛位置。而对于乌鸡四天王来说，SCPs明显迷路了，跑到了体内的各类结缔组织中去制造黑素小体，使得乌鸡们的骨膜、肌筋膜、气管、心包、肠系膜（日历娘：真是黑心肠！）、神经鞘以及性腺都被染得乌漆八黑。


这不是黑鸡下的蛋，是在箱根温泉里烫熟的温泉蛋，表面沾了黑色的硫化物。图片：David Monniaux / Wikimedia Commons

马来之貘の小知识

这里要插播一条关于塞马尼鸡的辟谣。塞马尼鸡由头到脚、由外而内全是黑色，所以有人宣称塞马尼鸡的蛋也是黑色的。实际上没有任何可靠证据证明塞马尼鸡能够下黑蛋，它们的蛋是白色中略带浅粉的颜色。鸟类的蛋壳颜色来自于其输卵管内壳腺部位的黏膜细胞分泌物，原卟啉-IX提供了黄色和粉色，胆绿素-IX和胆绿素的锌螯合物则提供绿色和蓝色，三者的巧妙调配给鸟蛋染上了从绿到紫的各种有趣颜色。黑色素是通过黑素小体运输的，释放和接收都有特定条件要求，所以输卵管黏膜细胞很遗憾的失去了释放黑色素的机会。黑色蛋壳先放一边，蛋清里要是有了黑色素，做成皮蛋会变成什么样子呢……

什么时候“黑化”的呢？

乌鸡们“怎么那么黑”引来了众多生物学家的好奇。2012年前后，瑞典的Dorshorst团队和日本四宫爱团队都发现，纤维色素增生现象和一个名叫内皮素-3（endothelian-3， EDN3）的基因有关。鸡的20号染色体上，有一段DNA，被称作Fm位点（Fibromelannosis）。乌鸡的Fm位点和普通的鸡不一样。这段DNA序列分为三段，为了好懂，我把它们分别称之为“发财”、“红中”、“白板”。内皮素-3基因是“发财”中的一段。

简单地说，在普通鸡的染色体上，Fm位点的排列顺序是“发财白板红中”。而乌鸡的染色体不知经历了什么，“发财”被复制多了一段，而“红中”不仅被复制了，而且被首尾颠倒。这样乌鸡的Fm位点就变成了“发财中红发财白板红中”的样子。乌鸡基因的紊乱导致内皮素-3基因的一种叫做“长距离顺势调控元件”的结构失去作用，这才让内皮素-3基因过量表达。


塞马尼鸡：这辈子拍不了彩色相片。图片：Needpix.com

那么乌鸡到底是什么时候黑化的呢？这就要请出“分子钟”了。生物的基因随着时间推移在不断进化，我们可以比较不同生物基因的差异，来推测它们进化的时间和历史，因为可以通过DNA分子来判断进化的时间，这门技术被称为“分子钟”。

2017年日本和印尼合作的Dharmayanthi团队，搜集了包含乌鸡、塞马尼鸡在内的9个家鸡品种和两种原鸡的DNA，进行了比较。前面我说乌鸡有两段“发财”，其实它们的两段基因略有不同，我分别用“发财”和“發财”来称呼它们。通过分析基因的变化情况，Dharmayanthi团队推算出，“发财”和“發财”两个基因型是在30万年前分化的。到了大约1万年前，大概是“发财”和“發财”个体的鸡交配，基因重组时出现失误，“发财”和“發财”黏贴到了同一段基因上，让乌鸡型的Fm位点出现。而乌鸡和赛马尼鸡的分化，大约发生在距今9100年到6600年之间。


乌鸡的结缔组织也含有黑色素，因此皮色也是乌漆八黑。图片：大狮小厨 / 豆果美食

虽然吃几只乌鸡不能延年益寿，但乌鸡确实跟时间产生了密不可分的联系。“分子钟”没有刻度，只有双螺旋状的DNA分子，科学家对着生命史看了良久，才从字缝里看出字来，满处都写着两个字是“演化”。