陆俏颖：演化论与生命世界的目的性（下）

四、选择效应功能的解释力缺陷

亨普尔虽然认同功能陈述是为了解释生物性状的存在，但从逻辑经验主义立场出发，他提出，功能分析既不能演绎也不能归纳地充分预期某生物结构的存在，功能溯因解释是失败的。人们对于此类解释的依赖只是一种事后认知的幻觉，“当我们试图解释一个结构i时，我们通常知道i已经发生了”。最近，生物哲学家保罗·格里弗斯（P. Griffiths）团队针对具体的演化案例提出，功能溯因解释在面对复杂且重要的演化情境时是失效的。受上述工作的启发，本节将系统分析功能解释的解释力缺陷。与现有的生物演化解释相比，对于多数常见的演化过程，功能溯因解释忽略了相关的重要信息；即便在典型的自然选择情境中，由于随机漂变的存在，该解释也是不完整的。抛开事后认知，生物适应性是由不同的演化驱动力共同作用的结果，对其的理解不需要引入特殊的目的论解释。

达尔文演化论与孟德尔遗传学的整合确立了现代生物学的理论范式——现代综合，这也促成了群体遗传学以及数量遗传学的发展。演化关注种群性状的分布及其变化。根据孟德尔遗传学的基本想法，群体遗传学用基因型“代表”表现型，将演化看作种群内基因频率的变化。其基础模型是哈迪—温伯格定律，即在理想状态下（如种群足够大、交配随机、无突变、无迁移、无自然选择等），各等位基因的频率在遗传过程中保持不变。将理想状态作为基准，当种群面临演化因素的作用时，基因频率会发生变化。针对具体的案例，演化解释的关键是看种群如何偏离哈迪—温伯格平衡。

考虑自然选择，可以引入代表不同基因型个体的平均子代数量的适合度参数。一代之后，若种群中某等位基因的频率升高，则该等位基因被自然选择所青睐。同理，突变、迁移等也可通过加入相关参数来处理。此外，针对不同的遗传系统（如无性繁殖）、交配系统（如雌雄同体的植物）和群体结构（如种群密度差异），可以对基本模型进行扩展。最后，通过引入概率性参数，可以使模型具有更加强大的解释力。事实上，绝大多数的生物演化历史都掺杂了非自然选择的演化因素。群体遗传学并不预设自然选择作为唯一的演化驱动力，因而可以成功地描述和解释多种因素结合的演化模式。这与功能溯因解释形成了对比。

回顾功能溯因解释，最相关的演化信息是某结构的效应如何有利于个体的生存和繁衍，但这只在持续的同质选择环境中才可能成立。许多有趣的生物适应性是响应异质性环境的演化结果，其中环境异质性可以是外部随机的，也可以由演化过程内在产生。随机异质性的经典案例是植物种子的休眠期。若环境的雨水阳光充沛，种子的最佳策略是不休眠、直接发芽。若遇到干旱年，不休眠的策略会遭受灾难性打击。实际上，每年的环境都可能发生变化。因此，许多一年生植物演化出了一个休眠期不同的种子库，以便在不同年份都有种子萌发。一种可行的功能溯因解释是，种子在变化环境中的功能是产生不同的休眠期，这解释了不同休眠期种子的存在。换言之，推断生物面对复杂环境时的最优应对策略，若该策略实际上被自然选择所青睐，那么援引策略的功能就溯因地解释了其实现机制的存在。在适当条件下（包括自然选择较弱时），通过最优化模型得出的结果和数量遗传学近似。因此，该解释可被视为最优解释的简化版本，具有一定的科学基础。即便如此，功能溯因解释所省略的信息可能是重要且不可忽视的。例如，最优解只能在可能性范围内选取。考虑种子休眠期的可能解，需要纳入不同环境条件的概率分布，分析它们之间的异质性关系，而这些信息并不呈现在功能溯因解释中。

更为严重的挑战来自环境异质性由选择过程产生的情况。古尔地雀（Gouldian Finch）是一种濒临灭绝的鸟类，主要有两种可遗传的头部性状：红头和黑头。研究发现，红头个体具有更多的睾酮和皮质类固醇，表现出激烈的竞争行为。在争夺巢穴的竞争中，红头具有绝对的优势。由于杂交后代的适合度较低，两种个体通常寻找同类进行交配。这使得红头在种群中的占比会逐渐升高。然而，随着红头比例的增加，红头个体与同类相遇的可能性也会增加，使得争夺巢穴的成本增加，进而减少了养育后代的资源投入。相比而言，黑头个体的后代资源更为充足，其平均后代数量反而更多。在野生种群中，黑头和红头大约维持在3∶1的平衡点。这里，演化解释关心的是，为何两类性状在种群中具有相对固定的占比？功能溯因解释只提供了相对适合度的信息，无法回答此问题。选择效应功能的支持者可能回应说，他们关心的仅是“为什么红头存在”的问题。然而，援引红头的功能并不能构成完整的答案。因为若黑头个体不存在，红头种群会逐渐崩溃。换言之，红头的溯因历史包含了两类性状之间的相互作用，此信息对于解释红头的存在必不可少，而功能溯因解释忽略了这一信息。

综上，面对异质环境中的演化情境，功能溯因解释的解释力存在严重缺陷。选择效应功能的支持者也许会退一步说，功能溯因解释至少适用于同质环境中的自然选择过程。然而，即便是这个主张，由于遗传漂变的存在，也是不可辩护的。

设想从一个不透明罐子中无差别抽取大小球。若抽取的球足够多，样本中大小球的比例将接近于罐中的比例。若只抽取少量球，样本的比例很可能产生偏离。类似地，若种群无限大，子代从中抽取的遗传样本也无限大，后代的基因频率将接近亲代的频率。由于实际的种群数量都是有限的，后代的基因频率很可能与亲代产生偏离。这一随机波动就是遗传漂变。相对地，自然选择类似于差别抽样过程，如只抽取大球，样本中大球的比例将大于罐中的比例。这里，基于自然选择的演化是由性状差异而导致的种群性状频率的变化；漂变则指由随机波动导致的演化。两个概念的区分是清晰的。然而，这并不意味着两者在经验上也容易区分。

假设有人抽取了少量球后发现，样本中大球的比例大于罐中的比例,这是由无差别抽样导致的随机波动，还是由差别抽样导致的偏离？在实践中，演化生物学家根据有效种群大小以及选择系数来估算演化的主导因素。简单来说，当选择系数低且种群规模较小时，漂变被视为重要的演化因素；若非如此，漂变的作用会被稀释。从演化原因的经验推断来看，自然选择和遗传漂变更像是一个此消彼长的连续体，两者没有截然的区分。针对任一种群的演化，即便我们拥有基因频率及其适合度的信息，经历选择之后，其结果仍是一系列的可能性；适合度高的个体在子代中的占比更有可能升高，但也有可能降低。当问及，某适合度高的性状为何存在？在选择系数较高且种群规模较大时，援引功能的溯因解释只是可能解释中概率最高的一种；在选择系数低且种群规模较小时，功能溯因解释忽略了其中的随机因素，因而并不成功。

选择效应功能的支持者可能回应说，随机的遗传漂变并不是重要的演化原因，功能解释虽然对溯因进行了挑选，但指出了最为重要的原因。且不论何为“重要的演化原因”，该回应与理论对于退化器官的处理相冲突。回想第二节中理论对于人类阑尾的回应，由于阑尾的存在更多是因为惯性或偶然，因而不能诉诸选择效应功能进行溯因解释，结论是阑尾不具有功能。然而按照这里的回应思路，融贯的想法应该是由于自然选择才是重要的溯因，所以功能溯因解释仍然成立，阑尾确实具有功能。选择效应功能的支持者要么接受随机性作为溯因，那么针对同质环境的自然选择的功能溯因解释就忽略了随机因素，因而并不完整；要么认为随机性不是溯因，那么就会得出阑尾具有功能的反直觉结论。

上述两难揭示了针对人造物与生命体的适应性的溯因解释之区别。人工选择是有目的、有预见性的，每一步都被精确监控，随机因素被控制在一定范围内，这使最终产品具有预期的特性和功能。溯因解释因而得以成立。相比之下，自然选择是一个无目的的过程，由无数随机事件的复杂历史塑造，往往以不可准确预期的方式产生演化的产物。虽然我们可以从中抽离出被自然选择所青睐的效应来解释生物结构的存在，但这种“抽离”所构成的溯因解释仅在类比人造物的意义上成立；就其本身而言，这是一种经过人为挑选的衍生的理想化解释。这种解释也许有利于增进理解，但其本身并不构成一种合法的科学解释类型。

综上所述，与现有的生物演化解释相比，功能溯因解释忽略了许多重要的信息，包括结构限制、发育约束、随机漂变等，其结果是对地球生命的整体适应性的理解偏差。真实的生命世界显示了一种拼凑式的“权宜之计”，如占据人类基因组大约3/4的非功能基因，熊猫由一截腕骨变形而成的拇指，存在视网膜盲点的人类眼睛等。这与人造物所展示的整齐划一的适应性不可比拟。回到佩利的思想实验，石头与手表的适应性差异毋庸置疑，但对于生物性状的举例却存在偏差。设计论证挑选了适应性较高的生物性状，以此类比于人造物的功能和目的性。然而，与人工选择的产物不同，生命演化的产物是一个连续体，其中，有些适应性较高，有些较低。抛开事后认知，适应性程度不同的性状都是由多种演化因素驱动而产生。正如亨普尔所说，前者是一类特殊的现象，需要一种诉诸功能的溯因解释才能理解它们的存在，这是一种“幻觉”。

五、彻底的自然主义：舍弃功能规范性的桥梁

生物哲学家恩斯特·迈尔（E. Mayr）曾引用生物学家霍尔丹（J. B. S. Haldane）的话来描述生物学中的“目的论两难”：“目的论就像生物学家的情人：没有她活不下去，又不想在公共场合被看到和她在一起。”目前的演化生物学在解释生物结构或机制的演化与存在时，并不需要诉述选择效应功能。与流行的叙述相反，功能溯因解释与科学解释在多个方面来看都是不匹配的。生物学没有目的论也能“活得很好”。基于此，本节将论证，生物表征系统的演化涉及更为复杂的动态“博弈”，功能溯因解释在其中是失效的；这意味着目的语义学将表征内容还原为功能规范性的尝试是失败的。不同于工具论者，彻底的自然主义者应秉持本体论与认识论的一致性，舍弃生物功能作为规范性的理论桥梁。

回到蜜蜂的摇摆舞案例。根据目的语义学的标准解读，蜜蜂因其摇摆舞能表征花蜜的位置信息而拥有更高的适合度，该效应溯因地解释了摇摆舞的存在，所以是摇摆舞“理应”做的事，即它的恰当功能。然而，摇摆舞表征花蜜位置的事实是否能使蜜蜂拥有更高的适合度，不仅取决于侦察蜂的信号是否准确，还取决于是否有可靠的信息接收者。侦察蜂和其同伴各自构成了对方的选择环境，并以动态的方式共同演化。更一般地说，生物信号系统的演化高度依赖于信号发送者和接收者之间经过竞争或合作之后的合拍。一般认为，针对信号系统的演化，最为适用的研究模型是演化博弈模型。然而，功能溯因解释缺失了这一“博弈”步骤。目的语义学为摇摆舞所提供的功能分析是失败的。

选择效应功能的支持者可能回应说，上述反驳只是一些针对技术细节的无关紧要的争论。不管真实的演化历史多么复杂，剥离背景因素和随机性，对于不同的生物结构或信号系统来说，被自然选择的那个效应就是其功能。蜜蜂的摇摆舞被自然选择所青睐的效应是能成功表征蜜源位置，无论这是否依赖于动态的博弈过程，这都是它的恰当功能。换言之，目的语义学可以承认功能溯因解释的失败，但坚持自然选择与其他溯因的区别，坚持只有前者才能为生物功能奠定规范性基础。正如尼安德的定义所单纯叙述的（本文第三节），只要某个效应为生物体贡献了适合度并被选择，那么该效应就是恰当功能。

然而，这个回应很难令人满意。如果被选择的效应不能提供真正的解释力，以区别其他效应，我们有何理由为其赋予真正的功能？虽然达尔文本人通过带有目的性的人工选择来引入自然选择，但后续对于自然选择的标准刻画并不涉及任何“选择”的意味。理查德·列文廷（R. Lewontin）总结了自然选择的条件：针对任一种群，若个体之间存在可遗传的表型差异（表型变异和遗传），并且此差异导致了个体存活和繁殖能力的差异（差别性适合度），那么下一代种群中适合度较高的表型占比就会升高。为了理解这一过程，我们可以在比喻的意义上说，自然选择“选择了”某个表型。但严格来说，自然选择并不赋予任何事物以功能或目的。所以，为生物功能的规范性奠基必须基于其他理由；对于选择效应功能的支持者来说，这个理由就是诉诸溯因解释的解释力。正如该理论的近期支持者贾斯汀·加森（J. Garson）在说明他的动机时写道：“如果功能从来没有为性状提供成功的溯因解释，我认为那将是不幸的。因为如此众多的科学家、科学写手和记者们都认为可以做到。他们怎么会都错了呢？”

正如第二节与第三节所述，对于以生物功能为桥梁的自然主义进路来说，一个反复出现的疑问是，为什么功能与选择历史相关？或者说，为什么选择历史中能够溯因解释事物存在的效应可以决定现在的功能或是表征内容？支持者给出了符合直觉的回应，未经选择的结构具有某个有用的效应，这是一个幸运的偶然;只有选择历史成功解释了结构的存在才能奠定其功能。这一直觉的背后正是人造物与生命体的类比前提：人造物的存在必须援引设计意图才能解释。没有设计意图，就没有人造物的功能。类似地，生命结构的功能必须依赖溯因解释的成功。没有选择历史，就没有生物功能。

沿着类比前提的思路，像人造物一样，我们最终会得出为生命的适应目的论辩护的结论。而最初的问题恰恰是解决康德式的原则对立：如果生命对象的存在实际上不涉及任何意图或设计，我们有何理由在认识论上引入目的和功能？要回答此问题，必须抛开我们对于人造物的理解。类比前提不应该是论证的起点，而是自然化解读生命世界的一道障碍。设想一处湍急的水流，随着时间的推移，较大的石头留在了上游，细小的石头被冲到了下游。这里，湍急的水流无法冲刷更大的石头，这一事实足以解释石头位置分布的变化。为了增进理解，我们可以说，整个过程就像有人利用水流的力度和方向“筛选”不同大小的石头。这是比喻的说法。若在比喻的基础上赋予石头的特征以真正的功能规范性，这显然是站不住脚的。正如因果角色理论的支持者罗伯特·康明斯（R. Cummins）所述，“一旦我们离开人造物，转向自然系统，这种进路（选择效应功能）就注定失败了……”

当我们正视演化生物学的科学资源，得到的结论是选择效应功能不是一个合法的科学概念，功能溯因解释也不是一类合法的科学解释。这意味着基于功能规范性的自然主义哲学（如目的语义学）的理论建设就像沙上建塔，缺乏自然主义的根基。这让我们回到了本体论与认识论的统一立场：若生命世界的适应性实际上不涉及目的性，我们就不需要在认识论上引入真正的功能。

为了解决生物学中的目的论两难，迈尔提出了“程序目的论”（teleonomy），特指生命系统被程序式设定成具有如此这般的功能，以区别真正的目的论。该立场接近于将目的论思维视为一个有用的理论框架。把生命体“看作”被设计的，往往会引领和启发科学家产生新的科学发现。少数选择效应功能的支持者也持有工具论立场，认为达尔文演化论消解了适应目的论，但功能溯因解释仍然是有用的理论框架。本文认同功能解释可以增进理解，因此不反对将其作为理解或启发的工具。但本文反对将适应目的论奠基于自然选择过程的想法，因而也反对将生物功能的规范性作为核心理论资源的自然主义进路。

从哲学传统上看，针对具有设计迹象的实体，分为两种解释立场：唯物论和目的论。前者没有给目的性留有空间。其出发点是，所有看似具有目的性的活动最终都是物理因果的产物。后者则认为，对于设计迹象的解释需要援引目的因或类目的因。当代演化生物学对于生物结构以及信号系统的演化解释已经取得了丰富的进展，其中涉及的演化因素都可以用物理因果的方式理解。若执意要从演化历史中抽离出所谓的“选择历史”，以此来奠定生物的适应目的性并构建功能的规范性，这与自然主义的基本精神相悖。鉴于生物演化论的成功，本文主张彻底舍弃选择效应功能及其溯因解释，这意味着自莱特以来所构建的生命世界中多重目的性的瓦解。至少对于生物适应性来说，其背后没有真正的目的；为了解释适应性，把生物性状看作“好像”具有功能或目的，这是过时且牵强的；以生物功能为桥梁的多种规范性理论也是站不住脚的。

结语

最初的设计论证尝试解开生命世界的“设计之谜”，此后的探究将答案引向了达尔文的自然选择学说。本文的结论并不排斥这一基本观察和洞见。达尔文演化论仍然是最终的答案，但它没有以取代传统目的论的方式奠定一种新的适应目的论，而是以为生命世界中不同程度的适应性提供统一解释的方式消解了适应目的性。当再一次踏上荒原，我们仍然会好奇地发问，石头、手表、人类眼睛为何存在？此时，手表和眼睛不再被归为同一类。人造物的背后是人类设计师赋予的目的和功能，而眼睛和石头都是自然世界的产物，它们的背后没有设计者。石头多是随机形成的，偶尔有些石头的属性导致它们被聚集起来；生物在漫长的演化过程中也经历了许多随机事件，有时某些结构的特殊效应为个体更好地存活和繁殖作出了贡献。仅此而已。自然物的形成历史都源于物理原因，都可以用物理因果的方式来解释。

自然主义哲学想要达成规范性的真正自然化，须抛弃根植于设计论证中的类比前提，另觅他路。近期，有学者试图对意向目的论（如人类行动的目的性）给出自然化分析的新进路，即理性或心智因果是某种外在的自然目的因果的“内在化”结果。这里的“目的”指一种二阶的极值原理。意向性正是心智主体的内部状态在遵循某极值原理的稳定态的过程中涌现出来的。一方面，笔者认同最小自由能原理与演化博弈论的理论倾向，相比于源自类比直觉的单纯理论构建，这些理论的成败被经验证据所约束。此进路遵循了自然主义的基本精神。另一方面，沿着唯物论的出发点，笔者认为，对于目的论尤其是外在的自然目的论的实在性归属还需更为谨慎。最后，我们对于“一根草茎”的最终理解，也许需要回到康德的本意，即生命本身何以可能。这是更为困难的问题。