郭德纲在相声《论梦》里，表达了当王八的麻烦：只要有人把它翻过来，就四脚朝天很难复原了。
对于龟类来说，翻个儿确实是个很麻烦的事情。家里养过龟的人都知道，在水龟不小心翻过身来之后，它们会用头顶地，配合四肢的摆动，让自己的身体迅速扳正。但是对于陆龟而言，由于背部太高，它们很难用头顶地来将自己翻起来。


普通的红耳龟将自己翻正 | ELKFILMZ / youtube

龟四脚朝天翻个儿之后，会发生什么事情呢？今天我们的话题就聚焦在两种陆龟上：位于厄瓜多尔的加拉帕戈斯象龟（Chelonoidis niger）和位于南非的挺胸龟（Chersina angulata）。

巨型象龟的翻车风险

加拉帕戈斯群岛有世界上最大的陆龟：加拉帕戈斯象龟。这是现存体型最大的陆龟之一，只生活在南美洲加拉帕戈斯群岛的几个小岛上——这个群岛，也启发了达尔文对进化论的思考。
由于环境不同，不同小岛上的加拉帕戈斯象龟朝着不一样的方向进化；从分子生物学的角度来看，这些象龟已经是不同的物种，而不是之前所认为的亚种。因此，它们目前被认定为一个复合种（species complex）。


加拉帕戈斯·唐福斯托象龟（C. donfaustoi）｜‍Andy Kraemer

虽然加拉帕戈斯象龟从外观上看都长得差不多，但它们的背部却出现了两种明显不同的类型：圆背型和鞍背型，它们的背部类型可能就与翻身的能力有关。
一般来说，圆背型的加拉帕戈斯象龟生活在岛屿高海拔的地区，那里有着朦胧的雾气和低矮的青草，它们体型很大，有些体重能达到300公斤。


圆形龟背的象龟 | David Adam Kess / wikimedia

鞍背型的加拉帕戈斯象龟生活在几个岛屿的低海拔地带，脚踏火山岩，嘴吃仙人掌，成体的体型比它们的圆背亲戚们要小上一半，甚至有些成年鞍背个体只有圆背个体的三分之一大。


著名的“孤独乔治”就是鞍背型的象龟 | putneymark / wikimedia

近几年的研究显示，鞍背型可能是象龟为了更方便把身子翻过来而进化出来的。加拉帕戈斯象龟实在太重太大了，翻倒之后可比王八（属于水生龟）麻烦多了。摔倒后无法翻回来，是造成成年加拉帕戈斯象龟，乃至各种大型象龟死亡的主要原因。
鞍背型象龟生活在低海拔地带的岛屿，这些岛屿是由火山喷发的熔岩形成的，熔岩峥嵘崎岖，导致这里的象龟们更容易因为地形而摔倒翻身。因而，它们的体型较小，方便成功翻身；背甲开口也逐渐变大，为了把开口尽可能扩大，前端的一块骨板部分缺失，这在龟里这是很少见的。


缺失的骨板是第一块椎盾（vertebral scute），就是图中涂黄的部分 | Gennady Cherepanov / Paleontological Journal (2014)

相比圆背型象龟，鞍背型象龟的脖子极长。这样摔倒四脚朝天的时候，象龟就可以把长脖子伸出来，顶着地面借力，把自己顶回去。


象龟张大嘴相互恐吓 | almoh22 / youtube

陆龟中的战斗种族

加拉帕戈斯象龟争夺配偶的方式，是伸长脖子、张嘴吓唬对方，或者伸嘴去啃咬，很少存在身体接触。而分布在非洲最南端的南非和纳米比亚一带的中小型陆龟——挺胸龟，却发明了更加野蛮的方式。虽然是全素食，但武德充沛的挺胸龟被赋予了“战斗陆龟”之名，而陆龟大家，最重要的就是把对方掀翻。


挺胸龟，注意它脑袋下面，腹甲的那个尖角 | Bernard DUPONT / wikimedia

从10岁性成熟开始，每年春夏期间，每天日上三竿，吃饱喝足后两只雄性挺胸龟狭路相逢，见面就要开团，往往一打起来都会忘记本来的目的是一旁的雌性。
既然陆龟害怕摔倒，那么把对方掀翻，也就成了龟类“内卷”斗争中的有效招数。雄性陆龟之间的打架方式，主要是将对手掀翻或者吓退——毕竟彼此都有壳，护甲还都很厚，只要把头一缩，双方都没有办法给对手造成致命的伤害。但是挺胸龟不一样，它们腹甲的前端，进化出了一个骨质突起，这就是它的“撬棍”。这根“撬棍”不仅可以把对手掀翻，在极端的情况下还能充当“剑”，插进对手的身体里面，直接把对手带走。


挺胸龟的“剑”戳入了对方的腿部铠甲缝隙 | Africa Geographic / youtube

在将对手顶翻后，作为赢家的雄挺胸龟还会在输家身旁略等一会，如果输家没有任何动作、接受自己被顶翻了的事实的话——这如同拳击擂台上宣布结果的仪式一般，赢家就会瞬间失去兴趣，并且开始离开。但如果输家尝试翻身，赢家会立刻继续攻击下去（你服不服！服不服！服不服！）。
于是，身体并不强壮的常输将军们，会选择在原地等待一段时间，等到赢家对自己丧失兴趣，再进行翻身的尝试。


扭打的挺胸龟，一只已经被掀倒了，另一只仍然在企图“补刀” | Witzenberg Adventures / Facebook

当两只雄性挺胸龟碰上时，是什么因素决定胜负呢？研究发现，挺胸龟的“剑”的长度，对比赛的胜率并没有显著的影响；反而另一个不起眼的因素，决定了胜败——那就是保持灵活性、不被对手掀翻的能力。这种能力具体体现在身体上，就是后背甲的宽度。挺胸龟的后背甲越宽，它们的后腿就有越大的运动自由度，越方便将对手顶翻，同时保持自己的灵活性和重心。
腹甲喉盾上进化出的“剑”，并不是挺胸龟的特例。马达加斯加岛上的安哥洛卡象龟（Astrochelys yniphora）和北美洲的德州地鼠龟（Gopherus berlandieri），也进化出了类似的结构，都能用“剑”来掀翻对手，争夺交配权。这些物种之间相隔万里，却用上了同样的武器，这就是趋同进化的力量。


生活在北美洲的德州地鼠龟｜Clinton & Charles Robertson / RAF Lakenheath

“王八翻个儿之后会怎么样”，并不只是一个笑话，而是进化生物学上一个重要又往往被人忽视的问题。