3亿多年前，当以鱼石螈为代表的最早一批两栖动物从海洋踏上陆地时，可能并未曾想过，若干年之后，对于这个类群来说，大海却是它们终难以回去的故乡。

大海啊，故乡


传统的分类学观点中，将两栖动物化石分为三个亚纲——迷齿亚纲、壳椎亚纲、滑体亚纲。鱼石螈属于迷齿亚纲。不过，新近的研究发现，迷齿类应是鱼类与两栖类之间的过渡类群，而不是真正的两栖动物。壳椎亚纲在演化上则更接近羊膜动物，因而被归属于爬行形类动物。只有滑体亚纲才是真正的两栖动物，目前世界上现生的所有两栖动物均隶属于滑体亚纲。


上图为迷齿动物代表鱼石螈（Ichthyostega）骨骼，下图为壳椎动物代表笠头螈（Diplocaulus）的骨架和重建模型。图片：OlegTarabanov，Camelops / Wikipedia

滑体亚纲两栖类的皮肤裸露，且能分泌丰富的黏液，可以进行气体交换，辅助呼吸。但也因此，这样的皮肤通透性高，无法耐受高盐、高渗透压的环境，因而许多两栖类对生境的选择比较挑剔。对于起源于海洋的四足动物来说，爬行类、鸟类、哺乳类都有重新回到海洋怀抱里生活的类群。而两栖类，由于无法耐受海洋环境，而成为了唯一的例外。
尽管没有真正的海洋两栖动物，但仍有少数几种两栖类可以生活于近海的咸淡水区域。


我国南方沿海有分布的海陆蛙（Fejervarya cancrivora），生活于潮间带的红树林，是为数不多能在咸淡水里自然生活的两栖类。图片：拍螃蟹的张小蜂

铺垫了这么多内容，终于要进入我们今天的正题了。那就是今天的主角——海蟾蜍（Rhinella marina）——虽然它和“生活在海水中”并没有任何关系。

与海无关的海蟾蜍


在一些科普内容中，有时会提及海蟾蜍可以生活在海水中。尽管有实验发现，海蟾蜍的蝌蚪可以在一定盐度的海水中存活下来，但能耐受海水与生活在海水中还是不同的两回事。“海蟾蜍可以生活在海水中” 的说法，其实是个从林奈时代就流传下来的误会。


海蟾蜍本尊。图片：Froggydarb / wikimedia

17世纪至18世纪，有“海上马车夫”之称的荷兰，是世界上著名的航海和贸易强国。此时，荷兰著名的药剂师、收藏家艾尔伯特·瑟巴（Albertus Seba）在众多环游世界的水手、随船医生的帮助下，收集了许多来自世界各地的珍奇生物，并在其晚年将这些收藏出版在专著《Locupletissimi Rerum Naturalium Thesauri Accurata Descriptio》中。这本专著首次对海蟾蜍进行了详细的形态描述，并提及它们既可生活于陆地上，又可生活于海水里。
艾尔伯特·瑟巴的著作对林奈的生物分类学体系建立影响非常大。随后，林奈在他最著名的著作《Systema Naturae》中，引用了艾尔伯特的描述，正式命名了“海蟾蜍”这一物种，其学名“marina”意思就是“与海洋有关的”。


艾尔伯特·瑟巴的专著中海蟾蜍（左）的手绘插图。图片：《Locupletissimi Rerum Naturalium Thesauri Accurata Descriptio》

然而，瑟巴并未亲眼见过海蟾蜍，其书中记载的物种生活习性等信息，都是来自水手与随船医生们的见闻，因此，信息传达错误是很常见的。
海蟾蜍原产于美洲大陆的热带、亚热带地区。它们一般喜欢生活在开阔的、受到过一定干扰的次生环境中，比如城市的郊区、农田、花园等。事实上，相比于其它两栖动物，蟾蜍科动物的皮肤增厚、粗糙，高度角质化，能尽量减少体内水分的蒸发。除了需要回到水里繁殖以外，平时它们更倾向于生活在相对干燥的环境中，海蟾蜍也不例外。


海蟾蜍在美洲的分布。黄色为自然分布地区，紫色为人工引入地区。图片：www.iucnredlist.org

“海”能载舟，亦能覆舟


在英文中，虽然也使用“marine toad”（海蟾蜍）这个叫法，但更多时候，西方国家更倾向于将这个物种称为“cane toad”，即蔗蟾蜍，因为早期海蟾蜍曾在甘蔗种植园中被用于生物防治工作。17世纪以来，伴随着罪恶的黑奴贸易，在美洲热带加勒比海地区发展起来的甘蔗种植产业一直是当地最为重要经济支柱之一。19世纪中期至20世纪早期，人们先后将海蟾蜍从南美洲引进到多个加勒比海国家，用以在甘蔗种植园中控制老鼠或害虫的数量，“蔗蟾蜍”的叫法也应运而生。


海蟾蜍在加勒比海地区、西太平洋地区的人为引种路径。图片：Easteal / 《Biological Journal of the Linnean Society》 (1981)。标注：植桐

早期引入海蟾蜍的生物防治效果并不显著，因为它们无法在被引入国家形成有效繁殖种群。直到20世纪初，海蟾蜍在波多黎各成功建立起了自然种群，并被认为有效地减少了当地取食甘蔗的甲虫数量。这一案例于1934年发表在《自然》杂志上，从而引发了世界上更大范围的海蟾蜍引种计划。目前，海蟾蜍已经被广泛引入加勒比海和西太平洋沿岸的许多国家。
然而，这一次，人们却打开了“潘多拉的魔盒”。


Phyllophaga属的一种金龟子，甘蔗害虫之一。波多黎各引进了海蟾蜍用以防治这类害虫并取得成功，但后来又有研究发现，波多黎各害虫的减少可能是由多方面因素导致，海蟾蜍的防治效果令人怀疑。图片：J. Touroult

除了波多黎各等少数几个地方以外，多数国家或地区在引入海蟾蜍后发现，海蟾蜍不仅没能成功防治农业害虫，它们自身反而成为了当地生态系统里的害虫，严重威胁到被引入国家的生态安全。这其中，影响最严重的案例发生在澳大利亚。


1939-1980年间，海蟾蜍在澳大利亚的扩张示意图。图片：Froggydarb / Wikipedia

1935年，102只海蟾蜍从夏威夷被引入澳大利亚，此后便迅速繁殖并四处扩散。目前，海蟾蜍已成为对澳大利亚自然环境影响最大的外来动物之一，仅次于兔子、赤狐、猫、狗。澳大利亚这个自然进化历史上的庇护所，在人类到达之后，真是多灾多难。
做为蟾蜍科物种之一，海蟾蜍的皮肤也同样具有丰富的、可分泌浆状毒液的腺体。相比起波多黎各等小型岛屿，澳大利亚具有更多位于食物链上游的肉食性捕食者，它们会取食海蟾蜍。而澳大利亚并没有原生的蟾蜍科物种，这些土生土长的捕食者无法抵抗蟾蜍的毒素，从而导致中毒死亡。


北方袋鼬（Dasyurus hallucatus）受海蟾蜍影响，种群数量发生了显著下降，其在IUCN红色名录中已由此前的近危（NT）连降两级至濒危（EN）级别了。图片：Wildlife Explorer / Wikipedia

目前，已有20多个国家或地区明确将海蟾蜍列为入侵物种。曾经的“生防英雄”，如今沦落到被视为典型的生物防治失误案例。类似的失误案例还包括红颊獴（Herpestes javanicus）和霍氏食蚊鱼（Gambusia holbrooki）等。


红颊獴起源于南亚、东南亚，人们将其引入夏威夷、加勒比海和冲绳等地用以控制鼠害或蛇害，但终因威胁到了其他许多爬行类、鸟类等本土物种而被列为入侵物种。图片：Chung Bill Bill / Flickr

“海”能载舟，亦能覆舟，以海蟾蜍为代表的这些案例时刻提醒着我们，生态系统是一个十分复杂且环环相扣的系统，人类随意往其中引入一个外来因素，可能将会带来意想不到的干扰与破坏。


琉球石垣岛上入侵的海蟾蜍。图片：植桐


琉球纪念品商店售卖的海蟾蜍皮制钱包。图片：植桐