也许在许多人看来，鱼都是一样的嘴脸，只有好吃和难吃的区别。然而，“鱼”这个字，（很不精确地）包含了脊椎动物里种类最多，历史最悠久的类群。如果把脊椎动物的演化史比作一棵大树，它的根基和大部分接近主干的树枝都被“鱼”所占据，而两栖动物、爬行动物、鸟以及哺乳动物都挤在一个靠上的分枝上。


脊椎动物的分类树，我们称为“鱼”的动物占据了大部分空间

嘴不一定用来吃饭

今天的故事要从一类特别的鱼说起——古老的无颌总纲Agnatha。“无颌”，顾名思义，它们没有铰链状开合的下颌骨，自然不能咀嚼撕咬。原始的无颌总纲的鱼靠着鱼鳃滤食汲取营养，简单地说，水流从前端的鳃裂孔进入它们的身体，接着圆滚滚的身体通过伸缩把水流从两侧的鳃孔排出，而细小的食物颗粒就被中间的鳃腔停留收集。现代也有一些鱼使用鳃来滤食。


七鳃鳗，生存到今天的少数无颌总纲鱼类之一

然而随着演化的进行，中奥陶世晚期，无颌总纲里出现了甲胄鱼类Ostracoderms（这个分类单位不太正式，包含了多个亚纲），在甲胄鱼类的家族里出现了第一类把鳃独立用于呼吸的物种。它们用嘴摄食，然后通过鳃囊进行过滤。“嘴是用来吃饭的”这件事看似天经地义，但在鱼里也存在例外，用嘴吃饭甚至算得上一个演化上的创新。
美国菲尔德自然博物馆收藏了许多古生物化石，其中有一块编号为FMNH PF 3895的化石，是今天的主角，它是一条学名为Cardipeltis bryanti的甲胄鱼，属于异甲鱼亚纲。


学名为Cardipeltis bryanti的甲胄鱼

最硬之甲与最强之矛

甲胄鱼类，顾名思义，它们有着坚硬的外甲，可以说是把大部分技能点都用在了防御之上。甲胄鱼类虽然体型不大，但它们的头部如同古代人类披挂的盔甲一样，被数块坚不可破的骨板覆盖，仅有鳃孔、眼眶以及帮助松果体感光的“天窗”松果孔（pinal opening）。它们的身子像是披挂着骨质鳞片串连在一起的锁子甲，不但能扭动身体提供驱动力，更能带来非同一般的整体防御效果。


广翅鲎属（Eurypterus）的模型

有句老话叫做永远不变的是变化本身，装甲带来的演化压力，使得捕食者也开始发展“破甲”的攻击力。例如相貌狰狞的板足鲎亚纲Eurypterida，推测大型的板足鲎体长可超过2米，第二对足演化成巨钳，能够攻破甲胄鱼坚硬的铠甲。捕食者和被捕食者协同进化，甲胄鱼类的形态也逐步多样化。有些长出了犄角一样的结构，还有些背部变得扁平，可以潜伏在海底，像今天的比目鱼一样，躺平躲过捕食者的搜索。


Anglaspis属的甲胄鱼复原图，中文名为环甲鱼


Pteraspis属的甲胄鱼模型，中文名为鳍甲鱼

甲胄鱼类古怪笨重的长相，给人一种十分古老的感觉，实际上它们也有“先进”的技术——有一些甲胄鱼类演化出了偶鳍（成对的鳍），它们除了尾鳍和背鳍之外，还有一对能推动身体活动的胸鳍，可以提高机动力，利于逃生。

鱼的王朝兴衰

4.2亿多年前的志留纪晚期，从无颌总纲中演化出另一支鱼类，有颌类（Gnathostomata），也就是有下巴的鱼。甲胄鱼类最终在泥盆纪末退出历史舞台，无颌总纲中只有七鳃鳗和盲鳗两个家族延续至今。而有颌类则在泥盆纪遍布了海洋，从这个家族衍生出我们今天熟悉的软骨鱼类和硬骨鱼类，而硬骨鱼类中的一支，肉鳍鱼亚纲（Sarcopterygii），最终成功登陆，演化出形形色色的陆地脊椎动物，当然也包括我们人类。 


Wow！长得像个表情包似的曙鱼（Shuyu zhejianensis），真盔甲鱼目，盔甲鱼类可能是与有颌类最接近的甲胄鱼

在生物演化的过程中，有很多看似不起眼，但却有里程碑意义的低调生物，也有许多形态绚丽多姿，盛极一时的弄潮儿，最终成为昨日黄花。我们至今也不能完全搞清地球生物演化的全部脉络，还有更多神秘故事等着我们去挖掘和探索。