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威廉·卡尔文: 大脑“达尔文机”的运作机制(1)

送交者: wangguotong[☆★★声望品衔11★★☆] 于 2022-06-22 1:52 已读 1770 次  

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我们的知性借先验图式的原理理解现象世界……这是一种深蕴于人类心灵中的技能,我们很难揣测自然界在此采用的秘诀。
伊曼纽尔·康德(lmmanuelKant),《纯粹理性批判》
“为什么”,渡渡鸟说,“要解释它最好是演示一下”。
刘易斯·卡罗尔(LewisCarroli),《爱丽丝漫游奇境》
这一章是否确实是必需的?如果你能读完前一章又并不意识到有何缺失,那么,在这个意义上,这一章是多余的。
所有这一切取决于你对组构图的满意程度。有些人并不想了解得更多,我们说:“忽略掉细节,有一幅实施概图就可以了”。但是这一章并不是谈上一章所略去的细节,它是从一个不同的角度来写的,以“自下而上”的方式来阐述,而并非从推演出的原理出发。
遗憾的是,原理很像组构图——一种方便的图式化虚构。真实的组村是由一连串的信息和决策过程所组成的,单用箱子和符号并不能囊括其内涵。组构图未能考虑到“人”这样一个因素,以及他们怎样彼此交谈,也未能考虑到“惯常记忆”(istitutionalm。mory)。对于诸如专门家怎样也能成为多面手;在一个层次上作出的决定怎样和在另一层次上作出的决定相互影响等问题,组构图也未加以考虑。对脑所做的任何图示式的解释都会有组构图的这些短处。“
对智力所作的这种阐述至今未能对神经无多加考虑,也没有充分考虑这些脑细胞如何彼此交换信息;它们怎样记忆往昔的事件;它们如何协同工作,在局部和区域性的尺度上作出决定。虽然对其中的一些过程尚无所知,但现在已有可能对不同的大脑密码间的竞争勾画出一幅言之成理的概图。
在讨论科学问题时,一种行之有效的普遍规则是;举出一科特例,即使这只是一种可能的并非公认的机理。
这正是本章所讨论的问题。我将举出一个例子,说明我们的大脑皮层能够怎样作为一种达尔文机来实施功能;在这一过程中,又如何不断地转移我们的意识焦点(甚至那些不时地突然显现在脑际的下意识的想法)。这个例子显示,我们如何能在离线的的情况下去模拟现实世界中将要发生的动作,而我们认为这种能力是使智力作出正确预测的关键。
许多普通人,以及那些对“计算机有心智”这一点持有异议的人的心里总嘀咕着的是,无法想象一种机制能产生心智。应用这一章所描述的构建单元,我能想象如何能构建一台思维机。你的标准可以不同,但这是你的选择。只要一个章节那么长的文字,你就可以看到一种“自下而上”的机械性实例,它能显示对于新奇和常规的事物我们的精神活动是如何在有意识和下意识的情况下运作的。
除非大脑已经死亡,脑的灰质实际上并不是灰色的。在活的大脑中,脑灰质有丰富的血液供应。试想一下在雷雨后河流呈现的略带红的灰褐色,你便能对活动中的“灰质”的色彩有正确的印象。
但是,脑的白质实际上呈瓷白色,这是它所具有的脂肪呈现的颜色,这种脂肪包裹着神经细胞纤长的突起部分使之绝缘。这突起部分被称为“较突”,和电线相似,把神经元的输出传送至近例或远处的目标。“髓磷脂”是脂肪绝缘物的专门名称、白质实际上是走向务处的神经纤维的集合,很像在电讯中心大楼的地下室所能见到的那样。脑的主体正是这些绝缘纤维,它们把实现重要功能的脑的各部分相互连接起来,而后者要小得多。
在轴突的一端是球形、膨大的神经元的细胞体,包含细胞核。细胞日常运转和维持所用的DNA模板即在其中。有许多树状分支从细胞体伸展出来,称为树突。神经元的这一部分没有白色的髓磷脂,因此它们大量集合起来便呈灰色。神经元轴突的另一端通常与一个下游神经元的树突相接触。(若用电子显微镜仔细看,你将看到在两个神经元间的窄小的缝隙,称为突触。)上游神经元释放微量的神经递质至突触这片“无人之境”,然后扩散至下游神经元的膜,打开某些膜上的通道(见图61)。(虽然也存在某些逆行性神经递质,但一个突触通常是单向交通,因此称为“上游”和“下游”神经元。)
从总体上来看,单个神经元看起来很像灌木或草本植物(如姜)的根须。它是典型的计算单元,能把几千个输入的影响综合起来,这些输入大部分是兴奋性的,有一些是抑制性的——很像银行帐号中的存款和取款,然后用一个声音对其成千上万的听者(下游神经元)说话。从这个“活期帐号”中送出的信息主要是关于其“帐号余额”的情况,以及余额递增得有多快。除非余款超过某一阈值,否则不会有信息送出。大的存款产生大的信息,就像付利息带着红利。但是,正如只有你敲击钢琴键足够重,键才会发出声音一样,除非输入信号合适,皮层神经元通常是安静的,它们的输出则与它们为“帐号余额”所刺激的程度成正比。(过于简化的二进位模型通常把一个神经元当作拨弦古钢琴的键,有一个阈值,但敲击得更重时音量并无分级型变化。)
虽然短轴突的神经元的信息可能是较简单的,但轴突长于约05毫米的神经元总是采用一种信号放大装置;冲动,即一种标准大小的短暂的电压的变化(像拨弦古钢琴键的响度)。把冲动放大,并送入扬声器,听起来就是“咋”的一声,我们称之为神经元“放电”。为了避免标准大小变化的局限性,冲动常以与“帐号余额”成正比的速率重复。有时,特别是在大脑皮层,在成千上万的输入中只要有几个便能协同起来触发一个冲动。
真正有意思的是大脑皮层的灰质,因为大多数新奇的联想是在那里产生的,正是在那里,一把梳子的样子与你对手中一把梳子的感觉相匹配起来。大脑对于视觉和触觉的密码是不同的,但是在皮层中它们以某种方式关联起来,也和听到梳子这个读音或听到拨弄梳齿时所产生的声音的大脑密码相关联起来。不管是以上述形式中的哪一种出现,你总是能确定这是一把流子。因此,已假设在皮层中可能有一些特化的部位,我们称之为联想性记忆汇聚区,来自不同感觉模态的信号在那里汇聚起来。在产生信号这一方,在发“梳子”这个词的音和用梳子梳理头发时,你也已经把这两者的大脑密码关联起来了。这样,在词“梳子”所引起的感觉和各种运动表现之间也就联系起来了,我们可以指望发现十几种与梳子关联的不同的皮层密码。
实现所有这些关联功能的皮层区域,是白质这块蛋糕上的薄薄的一层糖霜。大脑皮层只有2毫米厚,但它具有深深的皱褶。新皮层有极均匀的神经元密度(除了初级视皮层的一层外)。不管是语言皮层还是运动皮层,如果你在皮层表面做一个网格,每平方毫米的新皮层约有148000个神经元。但是,若从侧面看,在2毫米深度的各层,可见某些区域上的差异。
具有分层结构的并非白质这块蛋糕本身,而是蛋糕上的糖霜,这很像多层馅饼的那个由新月形片层组成的外壳。新皮层最深的几层像是个“发信箱”,其纤维自皮层引出,走向远处的皮层下结构,如丘脑或脊髓。中层是一个“收信箱”,纤维由丘脑等处到达这里。浅表的几层很像部门间的联络信箱(“内部信箱”),与邻近区和远处的浅表各层形成连接。它们的轴突穿过济肌体至脑的另一侧,但大多数“内部信箱”的邮件是在几毫米的局部范围内分送的。这样的轴突分支向侧方伸展,而不是像较长的“U形纤维”分支还回通过白质。
某些区域有大的“收信箱”和小的“发信箱”,就像在编辑部处理读者来信的书桌上所见的信箱一样。除了这种堆积的水平组构之外,还有一组很巧妙的纵向联系,就像是报纸上的纵栏。
如果尝试对大脑皮层中各种神经元作仔细的分析,我们会发现,具有相似功能的神经元倾向于在皮层中作垂直的排列,形成柱形结构,这被称为皮层柱,贯穿皮层的大多数层次。它几乎像一个俱乐部,在一次聚会上把人群中有相同趣味的人自发组织起来。我们自然地给这些皮层俱乐部按上名字。其中有一些反映其大小,另一些反映其可能从事的专业(就我们所知)(见图6、2)。
这些微型柱直径约30微米(如一根纤细的发丝,更接近于蜘蛛网丝)。最著名的例子是视皮层的朝向往,其中的所有神经元似乎都偏爱具有以特定角度倾斜的线条或边缘的视物。在一个微型柱中的神经元对倾斜35度的边界有最佳反应,而在另一微型柱中的神经元将偏爱水平或垂直的边界,不一而足。
要是在显微镜下看一下即使神经解剖技术在这一个世纪中已取得重大进展,但还是很费工夫),你会看到一群皮层神经元捆在一起,像一束芹菜。它们具有细长的“顶树突”,从细胞体伸向皮层的表面。其脑体常呈三角形,因此称为“锥体神经元”。这些锥体神经元的顶树突似乎是成束聚集的,相邻的束间隔30微米。环绕一束顶树突组织起来的微型技内有100个神经元,而在任一水平,每一束可能仅见到几十根须树突。神经元成束聚集现象在视皮层之外的其他皮层区域是常见的,单从解剖上来看,微型柱似乎是皮层组构的一种普通的单元;但在别处,我们对微型柱中的神经元有何偏爱一无所知。
另一些“利益集团”要大得多,它们系由许多微型柱组成。这些所谓的大型柱直径约04一1.0毫米(相当于一根细的铅笔芯),有时更像拉长的窗帘卷,而不太像个圆柱体。大型柱似乎是由于输入经过组织的结果,例如视皮层中来自左眼的输入每隔0.4毫米倾向于与来自右眼的输入相交替。来自其他皮层区的输入情况大致相同。以恰在胼胝体前方的皮层区为例,你可以看到,来自前额皮层的输入形成一个大型柱,而在其两侧是由双叶输入较集起来所形成的大型柱。
对颜色感兴趣的皮层神经元倾向子聚集在“小斑块”(blob)中(虽然并不完全)。与大型往不同,小斑块并不穿过皮层的所有层次,仅见平与内部信息交换有关的浅表层中。它们并不是完全由“颜色专家”组成;在一个小斑块中可能只有30%的神经元对颜色敏感。小斑块之间的距离与大型柱间的距离相似(如果不是相同的话)。
下一个组构层次是什么样的呢?根据分层厚度的变化,在人脑的每侧半球有52个布劳德曼区,在这些区的边界上你会看到那些“收信箱”、“发信箱”、“内部信V’的相对厚度的变化,就好像抵达的信件,寄出的信件,以及办公室之间的交换信件的相对量在相邻的“部门”之间各不相同。
布劳德曼17区常称为初级现皮层。但是,一般来说,在组构图上按部门对这些区域贴上功能作签的时机还不成熟(例如,19区有5一6个功能分区)。一个布劳德曼区以非皱格的面积计平均为ZI平方厘米。如果树皮层的比例在别处也成立,在平均的皮层区的有10000个大型柱和100万个微型柱。
100这个数一而再、再而三地出现。一个微型住有100个神经元,一个大型柱有约100个微型补,一个皮层区有100X100个大型柱〔这使我想起我们疏漏了居间的组构——-“超柱”或“微型区”,包含约100个大型柱〕,而在大脑两半球的皮层区的数国刚过100。
我们能进一步扩展这个百倍的数字吗?它把我们置于社会组构的标尺中:100个脑袋组成什么呢?那提示某些立法机构,如美国参议院,而联合国代表的国家为百余个。
了解脑组构一成不变的单元,如皮层区或微型柱,当然不错,但是我们也需要认识脑的那些短时的工作空间——更接近于自动暂存存贮器和缓冲器,这些工作空间可能叠加在更一成不变的解剖组构的形式之上。
为了能与新东西打交道,我们将需要某些经验型组构,临时使用一下,之后便消失了,就像你在煮燕麦粥时忘了搅拌而出现的那些六角形小蜂窝状结构。有时,早先形成的这些组构的某一方面对脑内相互联系强度的影响非常大,那么它们又会重新复苏,在这种情况下,经验型组构变为一种新的记忆或习惯。
我们特别需要了解大脑的密码(其不同的编码模式表示不同的涵义,如我们词汇中每一个词),以及它是如何建立的。乍一看来,我们似乎是在与一种四维的模式打交道:活动的神经元散布在三维的皮层中,而神经元的活动模式又是时间的函数。但是,主要是因为微型柱把所有具有相似功能的皮层各层组织起来,大多数与皮层打交道的人都把它看作是一种二维的薄片,很像视网膜。确实,视网膜厚约03毫米,分成好几层,但它所绘制的显然是一幅二维图象。
因此,我们有可能去考虑“二维十时间”的可能性,实际上,那就是我们理解电影屏幕或计算机终端的方式。也许当不同的皮层层次干不同的事时,这些透明的有图案的薄膜便似乎重叠在一起。设想一下像馅饼皮一样把皮层展平在四张打字纸上,其中发亮的小点就像展示板上的象素,那么当那个皮层看见一把梳子,听或说一个词,或发出指令让手去梳理头发,我们所观察到的是一种什么样的图案呢?
回忆可能就是建立一种神经元放电的时空序列,这种序列与记忆输入时所产生的序列相似,只是对记忆形成中无关紧要的某些枝蔓已作了修剪。这种回忆时建立起来的时空模式很像体育场中的展示板,许多小光点时明时灭,所建立的便是一幅图象。赫布型细胞集群的一种更有普遍章义的形式,应避免把那种时空模式镇定在特定的细胞上,就好像展示板是能够滚动的:图象始终表示同样的内容,尽管它是由不同的灯形成的。
虽然我们倾向于专注于亮着的灯,但那些老陪着的灯对图象的形成也是起作用的。如果这些暗灯突然被胡乱地打开,图象随即湖成一片。这与脑震荡时发生的情况似乎很相似。当一名因受伤而脑震荡的足球运动员被抬出场外时,他能够告诉你他们正在进行什么比赛,但是在10分钟之后,他再也记不起刚才发生的事情了。损伤慢慢地引起许多神经元“发亮”了,图象因此变得模糊,就像在明亮的雾中的情况一样。登山者管这种一片发白的亮雾叫“乳白天空”。(请记住:眼前昏黑有时即起因于一片发白。)
表示某种涵义的最基本的模式是什么呢?在我看来,一条主要的线索似乎是需要模式复制,在脱氧核糖核酸(DNA)跃居显赫地位之前,遗传学家和分子生物学家一直在寻找一种在细胞分裂中能可靠地被复制的分子结构。1953年双螺旋结构为克里克和沃森“所发现时(在写这一段文字时我正客居剑桥大学,隔着院子正对着他们曾工作过的那座楼),人们极为满意,其理由之一是它借迹DNA碱基互补配对提供了制造拷贝的一种途径(C与G结合,A与T配对)。把双螺旋的“拉练”解开成两半,在一半“拉练”上每个DNA位置将立即与浮游在核酸“汤”所有松开的DNA中与其相反类型的另一半配对。这种复制原理为几年后了解遗传密码(那些DNA三联体如何“表达’斯曾为一种蛋白质的氨基酸序列)铺平了道路。
是否存在大脑活动模式的相似复制机制来帮助我们鉴定最相关的赫布到细胞集群呢?那正是我们可恰当地称之为大脑密码的东西,因为它是表示某种东西(一个词的特定涵义或一个想象的物体等等)的最基本的方式。
我们还没有直接观察到复制过程,我们还缺乏具有足够的空间和时间分辨能力的工具(虽然我们正在逐渐逼近)。但是有3条理由使我感到可以放心地下这笔赌注。
存在复制过程最强有力的论据是达尔文过程本身,这本质上是一种复制竞争,而这种竞争又受多方面环境因素影响。这对于把事物从杂乱无章变为有条不紊确实是一种基本方法,要是脑不使用它,倒是会令人惊奇的。
复制过程对于精细的弹道运动,如投掷,也是必需的,为了在“发动时限”内作出投掷,需要成百个特异的运动指令模式。
在上一章中我们谈到关于人工传真的论据:在脑中的通讯需要模式的远程复制。
从1991年以来,对于一个能产生时空模式的拷贝的局部种经回路,我最倾向的候选者一直是“内部信箱”层中的相互增强的回路。大脑皮层的这些表层的联线是很特别的,对于一名神经生理学家来说。几乎可以说是使人惊奇的。我考察这些回路,想要知道出错的活动如何得到驾驭,为什么癫痫发作和幻觉并不常见。这些相同的回路也有某些结晶化的倾向,它们一定特别擅长于复制时空模式。
在一个微型柱中的上百个神经元中,约有39个是表层锥体种经元(即其细胞体位于浅表层正和孤)。正是它们的回路独具特色。
像所有其他锥体神经元一样,它们释放一种兴奋性神经递质,通常是谷氨酸。谷氨酸本身并没有独特之处,它是一种氨基酸,更典型是用作肽和蛋白质的一种构建单元。谷氨酸扩散过突触,打开下游神经元跨膜的几类离子通道,其中一种是专门让钠离子通过的,因此使下游神经元的内部电压增高。
谷氨酸所激活的第二种下游通道称为NMDA“通道,它既允许钙离子,又允许一些钢离子进入下游神经元。NMDA通道特别使人感兴趣,因为它与长时程增强(long-termpotentiatlon,简称LTP)有关,所谓LTP是突触强度持续时间较长的一种变化,在新皮层中可持续几分钟。(几分钟实际上又接近于神经生理学上的“短时程”,但LTP有时在海马——进化上较古老的皮层区域可持续几天,“长时程”的名字正是源于此。)
LTP产生于当几个输入几乎同步(在几十到几百毫秒内)到达下游神经元时,它只是简单地为那些输入信号把“音量控制”开关拧大几分钟。那些信号是一些“印记”,使在短时间内更易重新建立一种特定的时空模式。按目前我们所了解的,LTP是短期记忆最佳的基础,这种记忆不因分心而被破坏,人们也认为LTP对于真正持久的突触结构变化的形成提供骨架,这些变化是永久性的“印记”,有助于长期不用的时空模式的重新建立。
那些“内部信箱”层正是大多数NMDA通道所处的部位,大多数新皮层中LTP发生在那里。这些浅表层次有另外两个独特之处,均与表层锥体神经元彼此间形成的连接有关。平均而言,一个皮层神经元在03毫米半径的范围内所接触的神经元少于总数的10%,但是任何表层锥体神经元的兴奋突触中有约70%来自0.3毫米范围内的其他锥体神经元,因此表层锥体神经元可以说具有一种异常强烈的相互兴奋的倾向。对于神经生理学家来说,这种情况使他们心里直发毛,因为这是一种极不稳定、易于产生强烈振荡的装置,除非加以小心的调节。
也存在这些表层的“回归兴奋性”连接所独具的特殊模式,而并未见于其他更深的层次。那就是,一个表层锥体神经元的轴突向旁侧伸展一段距离,并不与其他神经元形成任何突触,然后这支轴突产生一丛密集的末梢。像一列快车一样,它跳过中间的车站。在猴的初级视皮层中,细胞体至末梢丛中心的距离约为0.43毫米;在邻近的次级视区为0.65毫米;在感觉区为0.73毫米;在运动皮层为0.85毫米。为方便起见,让我将它们统称为“0.5毫米”。这支轴突可以继续伸展同样的距离,再形成一个末梢丛。这种儿童“造房子”游戏式的模式可延续几个毫米。
综观皮层神经解剖学研究的编年史,这种跳跃式空间配置模式是绝无仅有的。我们对它的功能尚不知晓,但这肯定会使你想到,以05毫米相间隔的皮层区有时可能干着同样的事情,其活动模式是重复的,就像墙纸重复的图案一样。
你可能已经注意到,这跳跃式的空间配置与大型柱之间的距离一样都是0.5毫米左右。色小斑块彼此间分隔也差不多那么远,但是也有差别。
离第一个0.2毫米远的第二个表层锥体神经元本身也有轴突,但有不同的快车的“停车站”,它们还是以0.5毫米的间隔形成末梢丛,但每个丛离第一个神经元的末梢丛0.2毫米。在我念大学的时代,芝加哥捷运当局正是有这样的A列和B列列车系统,一列停偶数站,另一列停奇数站,为了换车方便,有几个站对两列车是共同的。当然,任何一个地铁车站有时伸展到超过一个街区;同样,我们的表层锥体神经元也并不位于同一点,其树突丛从细胞体向旁侧散开,常常伸展0.2毫米或更多。
试将此与大型柱作对比。至此为止,大型柱一直被看作是一片具有共同输入源的领地,好像你能围绕一群具有共同通讯名单的微型柱筑一道篱笆一样。色小斑块有共同的输出靶(专司颜色的次级皮层区)。我们这里不再谈具有旁侧走向兴奋性轴突分支的大型柱,虽然跳跃空间配置也许是处于相邻组构层次的大型柱的原因(或结果)。请想象这样的情况:在一片树枝犬牙交错的树林中,每颗树都有一根电话线引出,与远处的一颗树相接触,不仅绕过介于中间的树,而且还跳过分隔该树林的有共同输入的篱笆。
在真实的神经网络中,旁侧“回归性”连接是很普通的。例抑制是1961年诺贝尔奖得主乔治·冯·贝克西(Georyvonffek6sy)和1967年诺贝尔奖得主凯夫·哈特兰(HKefferHartline)的研究主题。它倾向于使一个空间图案模糊的边界变得更加清晰(虽然它们对模糊光学可能有补偿,但也产生一些副作用,如某些规错觉)。但是表层锥体神经元相互之间都是兴奋性的,这提示,除非抑制性神经元把此倾向对抗掉,否则活动能像灌木林着火似地在彼此间播散。这是怎么回事呢?这就是当抑制性神经元疲乏时大脑皮层如此易于癫痫发作的原因吗?
进而,标准跳跃间距意味着有可能作往返传输,这是早期神经生理学家所假设的那种回响式回路。两个间隔0.5毫米的神经元能相互维持活动的持续进行。神经元在一次冲动后有一个称为不应期的死区,不应期持续l一2毫秒,在这一时间内几乎不可能引发另一次冲动。0.5毫米所需的传导时间约为1毫秒,然后突触延摘再使传递慢半个毫秒。这样,如果在两个神经元之间的连接足够强,你能想象,第二个神经元的冲动退回第一个神经元的时间,大抵与它恢复其产生另一冲动的时间相近。但是,神经元间的连接通常并不足够强,因此这样快速的放电(即使起动了)也不能保持下去(但对于心脏,相邻细胞间的连接强度确实足够强,当损伤减慢了传导时间时,循环性的重复兴奋是一种重要的病理现象)。
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